Paleobiology

Molluscs such as ammonoids record their growth in their accretionary shells, making them ideal for the study of evolutionary changes in ontogeny through time. Standard methods usually focus on two-dimensional data and do not quantify empirical changes in shell and chamber volumes through ontogeny, which can possibly be important to disentangle phylogeny, interspecific variation and palaeobiology of these extinct cephalopods. Tomographic and computational methods offer the opportunity to empirically study volumetric changes in shell and chamber volumes through ontogeny of major ammonoid sub-clades in three dimensions (3-D). Here, we document (1) the growth of chamber and septal volumes through ontogeny and (2) differences in ontogenetic changes between species from each of three major sub-clades of Palaeozoic ammonoids throughout their early phylogeny. The data used are three-dimensional reconstructions of specimens that have been subjected to grinding tomography. The following species were studied: the agoniatitid Fidelites clariondi and anarcestid Diallagites lenticulifer (Middle Devonian) and the Early Carboniferous goniatitid Goniatites multiliratus. Chamber and septum volumes were plotted against the septum number and the shell diameter (proxies for growth) in the three species; although differences are small, the trajectories are more similar among the most derived Diallagites and Goniatites compared with the more widely umbilicate Fidelites. Our comparisons show a good correlation between the 3-D and the 2-D measurements. In all three species, both volumes follow exponential trends with deviations in very early ontogeny (resolution artefacts) and near maturity (mature modifications in shell growth). Additionally, we analyse the intraspecific differences in the volume data between two specimens of Normannites (Middle Jurassic).

In Brazilian Intertropical Region (BIR) fossil remains of the giant ground sloth Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) and of the proboscidean Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) are the most abundant among megaherbivores. However, the paleoecology of both species needs to be better understood to enlighten why these species disappear in the end of the Pleistocene, an issue that is still debated.
During the last decades, the carbon and oxygen stable isotopes have been increasingly being used to obtain paleoecological information about extinct animals, although this information is in most cases dissociated from chronological data. Thus, the main objective of this study is to contribute to the knowledge about feeding ecology and chronology of E. laurillardi and N. platensis within BIR. For each fossil sample we performed stable isotopes analyses (d13C/d18O) and radiocarbon dating (14C with AMS). The results showed that N. platensis occurred between 12,125 and 19,594 cal yr BP and exhibited a grazer diet (d13C = -1.1‰ -1.3‰), while E. laurillardi lived between 11,084 and 27,690 cal yr BP, with a mixed feeder diet (C3/C4 plants; values ratio d13C = -7.7‰ to -3.3‰). The d18O values of N. platens is ranged between 2.20‰ and 3.60‰, while the values of E. laurillardi ranged between -3.10‰ and -1.10‰. Neither species did exhibit differences in its diet through time, which suggests that the vegetational composition of this locality did not vary in the late Pleistocene. Both species were living in an open environment, rich in herbaceous plants (C4 plants) and with tree and shrub with disjoint distribution, maybe similar to some parts of recent Caatinga, where they have partitioned the spatial and feeding niches.

""La problématique de ce travail concerne des cas concrets d’application de l’approche paléobiologique chez les ammonites. Une attention spéciale a été donnée à la variabilité intraspécifique et ses conséquences taxinomiques, ainsi qu’à l’étude des patterns et processus évolutifs des groupes étudiés, afin d’en tirer des généralités. Les Gassendiceratinae (Hemihoplitidae) sont révisés dans le cadre d’une biozonation haute résolution du Barrémien supérieur du Sud-Est de la France. L’étude du genre Gassendiceras a mis en évidence certains caractères morphologiques symplesiomorphiques strictement liés à la variabilité intraspécifique autour de trois variants reliés par tous les intermédiaires, et qui implique aussi des mécanismes hétérochroniques. L’évolution anagénétique du genre correspond à l’expression une palingenèse qui conduit à des morphologies de plus en plus innovantes et originales, mais qui sont aussi de plus en plus graciles. Cette évolution peut être interprétée comme le résultat d’une sélection constante (adaptation aux changements environnementaux) au cours du temps des individus les plus péramorphiques (et donc les plus graciles), qui ont été favorisés au dépends des plus robustes. Le genre Pseudoshasticrioceras est issu des Gassendiceras, mais à l’opposé son évolution est caractérisée par un processus néoténique. L’apparition du stade turriculé chez Imerites est une innovation précoce dans l’évolution de la lignée Pseudoshasticrioceras-Imerites.
Plusieurs genres ont été étudiés pour l’Oxfordien : Gregoryceras, Euaspidoceras, Paraspidoceras (Aspidoceratidae), Tornquistes, Protophites (Pachyceratidae), et Perisphinctes (Perisphinctidae). Si l’on considère la tendance globale, l’évolution des Gregoryceras suit une péramorphocline dans le cadre d’une anagenèse. Toutefois, le pattern évolutif, plus complexe, est le résultat d’un équilibre entre pédomorphose et péramorphose, la péramorphose ayant le dessus le plus souvent. La variabilité intraspécifique de tous ces genres est soit de type dipolaire [Euaspidoceras davouxi, Paraspiodoceras colloti, Perisphinctes (Otosphinctes) arkelli], soit tripolaire (Tornquistes). Des mécanisme hétérochronique y sont aussi associés (morphologique dépendante ou indépendantes). L’évolution des Tornquistes est marquée par la modification de seulement quelques caractères (e.g. hauteur de point de bifurcation des côtes) qui modulent une succession anagénétique de quatre, voire cinq, chronoespèces, tandis que chez Protophites elle concerne l’enroulement de la coquille et l’aspect du péristome.
Les études ontogéniques des genres Taramelliceras et Streblites (Kimméridgien) de la Montagne de Crussol (Sud-Est de la France) montrent un lien entre variabilité morphologique et hétérochronies. Chez Taramelliceras compsum les spécimens les plus graciles sont aussi les plus péramorphiques, mais le rapport est inverse chez Streblites weinlandi.
L’approche paléobiologique des Deshayesitidae du Lower Greensand (Aptien inférieur, Angleterre) permet : (1) de proposer un modèle cohérent pour expliquer leur très grande diversité morphologique, (2) de clarifier et de simplifier considérablement sa taxinomie et les critères d’identification des espèces, (3) de distinguer les caractères spécifiques évolutifs de ceux qui relèvent de la variabilité intraspécifique et du dimorphisme, et (4) de comprendre leur évolution au cours du temps.
Les études paléobiologiques sur des exemples très variés montrent que la variabilité et le degré de sa prise en compte par les auteurs a une influence particulière sur les conceptions taxinomiques, et par conséquent sur la biostratigraphie et sur la compréhension des mécanismes évolutifs. Les lois de Westermann semblent être prépondérantes pour expliquer la variabilité intraspécifique d’un grand nombre de groupes d’ammonites, mais elles ne sont pas la seule source de covariation et leur influence doit être relativisée face à d’autres facteurs habituellement peu pris en compte. Les facteurs de la variabilité intraspécifique reconnus concernent : (1) le dimorphisme, (2) une variabilité dipolaire dans l’application stricte de la première loi de Westermann, (3) des variation par rapport à l’énoncé général de cette loi, (4) une variabilité tripolaire, (5) des relations hétérochroniques morphologiques dépendantes ou indépendantes, (6) un facteur d’atténuation de l’ornementation, et (7) différents facteurs d’enroulement liés ou non à d’autres caractères morphologiques et ornementaux chez les ammonites hétéromorphes.""